۱. گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد
۲. دانشکده منابع طببعی و محیط زیست، دانشگاه فردوسی مشهد
* : مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی:. mjankju@um.ir
۱۷
مقدمه
1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

آتشسوزی بهعنوان یک عامل مـوثر بـر الگـوی چشـمانـداز وترکیب پوششگیاهی، میتواند سبب حـذف برخـی گونـههـا وجایگزینی برخی گونههای دیگر شـود . گـروه هـای عملکـردیگیاهان (PFTs) گروه های گونه ای با رفتارهای اکولوژیک مشابه هستند که به عوامل محیطی و کنترل های زیستی پاسخی مشـابهمی دهند و دارای اثرات مشابهی بر فرایندهای اصلی اکوسیسـتمهستند (21). مطالعه گروه های عملکردی سبب افزایش آگـاهیما از مراحل مختلف توالی، نظیر تشکیل و پایداری اجتماعـاتگیاهی می شود که این اطلاعات برای پیشبینی واکـنش گیاهـانبه عوامل محیطی بهکار گرفته می شوند. ازاینرو، استفاده از ایـنگروه ها معمولاً بهعنوان یک پیشنهاد و دیدگاه مکمل اسـتفاده ازردهبندی برای مطالعه رفتار گیاهان در شـرایط محیطـی مطـرحاست (21). گروههای عملکردی با استفاده از صفات عملکردی تعیین میشوند. ویژگیهایی از گیاهان که بیشترین همبستگی را با عکسالعمل پوشش به عوامل محیطی دارند. بهعنوان صـفاتعملکردی در نظر گرفته میشود. مزیت استفاده از صفات به جای گونه ها این است که انـواع پوشـش گیـاهی مختلـف یـا حتـیفلور های مختلف را می توان با صفات مقایسه کرد و گرایش های کلـی آن هـا را نشـان داد. بـهعبـارت دیگـر بـا وجـود واگرایـیفلوریستیکی با مطالعه صفات و گروه های عملکـردی مـی تـوانهمگرایـی در پویـایی پوشـش گیـاهی را مشـاهده کـرد (24). گروه های عملکردی پل ارتباطی خوبی بین فیزیولوژی گیـاهی،اجتماع و فرایندهای اکوسیستم هستند؛ بنـابراین، ابـزار مناسـبیبرای تغییرات اقلیم فراهم میکند (17).
بررسی تغییرات در مراحـل تـوالی ثانویـه در یـک منطقـهجنگلـی در آلمـان نشـان داد کـه مراحـل اولیـه تـوالی توسـط گونه های مهاجم مشخص شدند، درحالیکـه بـا گذشـت زمـانگونه های در حال انقراض افزایش یافت. هـم چنـین تولیـدمثـلرویشی نسبت به جنسی افزایش یافت (19). گونه های پاجوش دار PFT های مقاوم به آتش از جنوب بـه شـمال در اسـترالیا، افـزایشیافتند و بذر افشان های اجباری در طول گرادیان آتش سوزی تولیـد۱۸
کاهش یافتند (35 ). مقایسه تنوع گروه های عملکردی گیاهی در ارتباط با رژیم آتش و کاربری اراضی در جنگل هـا ی مدیترانـه،نشان داد که در مجموع PFT های تجدید بذر و PFT های فـرمرشد به آتش سوزی، بیشتر از کـاربری اراضـی حسـاس هسـتند (28). در جنگلهای مناطق شمالی آمریکا PFTها در مقاومت در برابر آتش و زادآوری پس از آتش با هم متفاوتند. عوامل زیسـتیو غیرزیستی باعث تغییرات قابل پیشبینـی در صـفات گیـاهی درامتداد گرادیان محیطی میشـوند (15). در مطالعـه ای در منطقـهبهارکیش قوچان مشخص شد که این گروهها پیشبینی تغییرات در اکوسیستم را مسـتقیماً از طریـق تغییـرات مـنعکسشـده درترکیب گونههای گیاهی در پاسخ به تغییرات شـدت چـرای دامامکانپذیر میکند (9). بررسی گروه های عملکردی در دو اقلیم خشک و نیمهخشک نشان داد، آتشسوزی در مرتع نیمهخشـکمفید بوده و باعث افزایش پایـداری اکوسیسـتم مـیگـردد، در -حالیکه در مرتع خشک بهدلیل کاهش یکنواختی باعث کـاهشپایداری میشود؛ لذا توصیه نمیگردد (3).
هــدف اصــل ی ایــن تحقیــق، شناســایی، طبقــهبنــدی و تجزیه و تحلیل گروه های عملکـردی گیـاهی اسـت کـه بتواننـد بهعنوان وسیله ای برای شناسایی تغییرات جوامع گیـاهی در اثـرآتش سوزی در فواصل زمانی مختلف، مورد استفاده قرار گیرند.
همچنین تغییرات گروه های عملکـردی گیـاهی در سـایت هـایشاهد و آتش سوزی شده در مراحل توالی ثانویه بررسی شد.

مواد و روش ها
منطقه مورد مطالعه
مرتع جوزک، ناحیهای کوهستانی واقع در شـمال غربـی اسـتان خراسان شمالی است، ارتفاعات شمالی آن ادامه کوه های کپهداغ است و ارتفاعات جنوبی ادامه البرز شرقی اسـت کـه بـه رشـتهکوههای بینالود متصل مـی شـوند (2). منطقـه مـوردمطالعـه درمحــدود هی جغرافیــایی”06 ’26 ˚37 تــا ′′09′25 o37 عــرض شمالی و ′′49′40 o56 تا ′′43′40 o56 طول شرقی واقـع شـدهاست(شکل1). ارتفاع منطقه موردمطالعه بین 1399 و 1423 متر از سطح دریا متغیر بود.
براساس آمار ایستگاه هواشناسی مانه و سملقان میانگین دمای حداقل در سـردترین مـاه سـال (دی) 2/3 – و میـانگین دمـایحداکثر در گرمترین ماه سال (تیر)، 4/32 درجه سانتیگراد است.
میانگین بارش سالانه منطقه 5/481 میلیمتـر مـیباشـد (37).
اساس منحنی باران – دما در این منطقه 6 ماه خشک وجود دارد که از اوایل خرداد شروع شده و تا اوایل آبان ادامه می یابد و بـاتوجه به اقلیم نمای آمبرژه، جزء اقلیم نیمهخشک قرار می گیرد.

مطالعات میدانی
در این منطقه سه سایت با وسعت تقریبی 45 هکتـار در شـیبشمالی انتخاب شد؛ سایت شاهد ( دچار آتـش سـوز ی نشـده )، سایت آتشسوزی شده در سال 1387 (که از این پس سایت 87 نامیده می شود) و سایت آتش سوزی شده در سال 1383 (که از این پس سایت 83 نامیده میشود). انـدازه گیـری هـا در بهـار وتابستان 1389 انجام شد بنابراین سایت 2 و 3 بهترتیـب تـوالیپوشش گیاهی را پس از 2 و 6 سال نشان میدادند، که با سایت شاهد مقایسه شدند. در هر سایت تعداد 10 واحد نمونهبـردارییــک متــر مربعــی در راســتای گرادیــان ارتفــاعی بــهصــورت سیستماتیک تصادفی مستقر شد. در هر پلات فهرست گونه های موجود همراه با برخـی پـارامتر هـای گیـاهی از قبیـل فراوانـی،درصد پوشش و ارتفاع هر گونه یادداشت شـد . صـفات کیفـیمـرتبط بـا آتـش سـوزی شـامل شـکل زیسـتی، فـرم رویشـی، دوره زنــدگی، ســاختار تــاجپوشــش، کــرک و پــرز داری، خارداری، انشـعابداری، پوشـشتـاجی، فنولـوژی بـرگ، روشتکثیر، انتشار بذر و نوع تولیدمثل نیز داخل عرصه، اندازه گیـریو درون فرم های مخصوص یادداشت شد. تیپ پوشـش گیـاهیغالب این منطقـه Artemisia – Poa bulbosa – Astragalus spkopetdaghensis میباشد و گونههای اصلی و همراه این تیـپغالب عبارتند از (2):
Acanthophyllum sp – Acantholimon sp -Kochia prostrata – Agropyron sp – Phlomis cancellata – Onobrychis cornuta
بررسیهای آزمایشگاهی
برای اندازهگیری صفات کمی از قبیل وزن تـر سـاقه و بـرگ،نسبت وزن خشک به تر، محتوای رطوبتی برگ و سـاقه، سـطحویژه برگ، وزن تر ساقه و برگ، وزن بذر و اندازه بـذر، از هـرگونه تعداد 10 نمونه جمعآوری گردیده و جهت حفظ رطوبـتداخل نایلون های پلاستیکی قرار داده شده سپس بـه آزمایشـگاهمنتقل گردید. برای اندازه گیری سطح تاجپوشش هر بوته، اندازه قطر بزرگ و قطر عمود بر آن ثبت شد (13). شناسایی نمونهها با استفاده از منابع معتبر شناسایی گیاهان از جمله فلور ایرانیکـا(36)، فلور رنگی ایران (6) و رستنی های ایران (7)، انجام شد.

پردازش و آنالیز دادهها
برای تعیین گروههای عملکردی گیاهی ماتریس 45 گونه در 24 صفت در نرمافزار اکسل آماده شد. از 24 صفت موردمطالعه 14 صفت کیفی و 10 صفت کمی با توجـه بـه هـدف کـار و نـوعتخریب، بهصورت کیفی و کمی انتخاب و براساس استانداردهای موجود (13) کدگذاری شدند. هنگامی که همه صفات کـد دادهشدند، اطلاعات بهصورت ماتریس دادهها شامل t واحد برای n صفت مرتب شدند. بـرای جسـتوجـوی حضـور گـروههـایعملکردی و مشخص کردن پاسخ آنها به اثرات تخریبـی آتـش،طبقهبندی به روش سلسلهمراتبی با استفاده از نـرم افـزار SPSS انجام شد (27 و 29). ماتریس 24 صفت در 45 گونـه بـهطـورجداگانه برای سه سایت شاهد، 87 و 83 تهیه شد.
1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

برای تعیین PFT در امتداد گرادیـان زمـانی آتـش سـوزی ومشخص کردن تغییرات گروههـای عملکـردی در سـایتهـایمختلف، طبقهبندی خوشهای سلسلهمراتبـی تجمعـی بـا فاصـلهاقلیدوســی بــه روش وارد (8) انجــام شــد. بــهمنظــور تعیــین متغیر هایی که قدرت تفکیککننـدگی بهتـری در بـین گـروه هـاداشته اند آنالیز تابع تشـخیص انجـام گرفـت. هـم چنـین جهـتنمایش تغییرات PFT و صفات تعیینکننده گـروه هـا در امتـدادگرادیان آتشسوزی فراوانی PFT و صـفات د ر هـر سـایت بـااستفاده از نرمافزار اکسل مقایسه شده و نمودارها ترسیم گردید.
۱۹

1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

نتایج
نتایج طبقهبندی سلسله مراتبی:
نتایج حاصل از طبقهبندی منجر بـه تعیـین 4 گـروه عملکـردیاصلی متمایز شد. دندروگرام اصلی همراه با نام گونههای گیاهی منطقه در (شکل 2) ارائه شده است.

گروه عملکردی١ (PFT1)
شامل گیاهـان چنـدسـاله فانروفیـت و فـوربهـای چنـدسـاله همیکریپتوفیت با ساختار تاج پوشش افراشـته، نیمـهافراشـته وخوابیده، دارای خار و بدونخـار، تول یـد مثـل جنسـی بـا بـذر ورویشی با پاجوش، فنولوژی بیشتر از سـه مـاه، دارای انشـعاب،رطوبت ساقه و برگ زیاد، ارتفـاع و سـطح ویـژه بـرگ، سـایز بذر، وزن بذر، وزن تر ساقه، ریزوم و بـرگ متوسـط، محتـوایرطوبتی برگ و ساقه کم میباشـد . ازجملـه برخـی گونـههـای مهم این گروه عملکـردی عبا رتنـد از : Onosma longilobum
Cotoneaster esfandiarii Bunge., Teucrium polium L.
khat., Ajuga orientalis L,.

۲۰

شکل۱. موقعیت منطقه موردمطالعه در نقشه ایران و شهرستان آشخانه، مقیاس نقشه (۱۴۲۲۳۳۰:۱).
گروه عملکردی٢ (PFT2)
شامل همیکریپتوفیـت هـا و ژئوفیـتهـای چندسـاله، افراشـته، دارای برگهای گوشـتی و روزت و کـرک و پـرز زیـاد، فاقـدانشعاب دارای سیستم برگساقهای، تولیدمثل جنسـی بـا بـذر ورویشی با ریزوم، همچنین ارتفاع، وزن تر ساقه و برگ و نسبت آنها، وزن بذر و سایز بذر زیاد، سطح ویژه برگ متوسط میباشد.
از جمله گونههـای مهـم ایـن گـروه عملکـردی عبارتسـت از:
Verbascum cheiranthifolium Boiss.

گروه عملکردی٣ (PFT3)
شامل همـی کریپتوفیـت هـا ی چندسـاله خـادار و فـوربهـای یکساله، ساختار تاجپوشـش افراشـته و نیمـهافراشـته و خوابیـده،دارای سیستم برگساقهای و برگقاعدهای، فنولوژی بـرگ یـک تـاچهار ماه، دارای انشعاب و فاقد انشعاب، رطوبت برگ و ساقه متغیر، همچنین اندازه بذر، سطح ویژه برگ، محتوای رطوبتی برگ و ساقه بالا، وزن بذر، وزن تر ساقه و برگ و نسبت وزن تر به خشک، کـممیباشد. ازجمله برخی گونههای مهم این گروه عملکردی عبارتنـداز:.Malva neglecta Wallr. ، Marrubium vulgare L.

گروه عملکردی۴ (PFT4):
شامل تروفیتهای کوتاهعمر فرصتطلب و فوربهای چندساله ژئوفیت، با اندازه تاجپوشش و ارتفاع کم، دارای کرک و پرز و ارتفاع کم بدون خار، تولیدمثل جنسی با بذر و رویشی با ریزوم و پیاز، ساختار تاجپوشش افراشته و نیمهافراشته و خوابیده، دارای سیستم برگساقهای و برگقاعدهای، فنولوژی برگ محتوای رطوبتی ساقه و برگ، وزن تر برگ و ساقه، نسبت وزن تر به وزن خشک کم، سطحویژه برگ، اندازه بذر و وزن بذر، زیاد میباشد. ازجمله برخی گونههای مهم این گروه عملکردی عبارتند از: Gagea ,.Ceratocephala reticulate pall. Papaver dobium L
دندروگرام حاصل از آنالیز خوشهای testiculata (crants. ) , Roth

01090605

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

شکل۲. دندروگرام حاصل از طبقهبندی سلسلهمراتبی همراه با گونههای گیاهی
بهطور خلاصه در (شکل 3) نشان داده شده است.

نتایج آنالیز تابع تشخیص
نتایج آنالیز تابع تشخیص نشان داد کـه در تفکیـک گـروه هـایعملکردی بین سایت شاهد(89) و سایت آتش سـوزی شـده درسـال 87 و 83 صـفات نسـبت وزن تـر بـرگ، فـرم زیسـتی و(TDMC) نقش بیشتری داشتند (جدول 1).

مقادیر ویژه
مقادیر ویژه متضاد با بردارهای ویژه، مقادیری هستند کـه سـهمنســبی هــر مولفــه در تبیــین کــل داده هــا را ارائــه مــیدهــد.
۲۱
C A S E 0 5 10 15 20 25
Label Num +———+———+———+———+———+ PFT1 1 ─┬─┐
PFT4 4 ─┘ ├─────────────────────────────────────────────┐
PFT3 3 ───┘ │
PFT2 2 ─────────────────────────────────────────────────┘
شکل ۳. دندروگرام حاصل از آنالیز خوشهای حاصل از مرکز ثقل دادهها

جدول ۱. ماتریس ساختار فاکتور صفات نشاندهنده اهمیت عوامل موثر در تفکیک گرو ههای عملکردی

ریشه سوم ریشه های تابع
ریشه دوم ریشه اول
صفات
– ۰/۰۸۴ – ۰/۳۱۹ ۰/۴۳۹∗ وزن تر برگ
۰/۰۵۳ – ۰/۰۶۴ ۰/۱۴۱∗ پراکنش بذر
1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

شکل زیستی ۰۷۰/۰ ∗۳۶۷/۰ ۲۶۲/۰
۰/۲۴ – ۰/۳۳۶∗ ۰/۰۰۲ دوره زندگی
۰/۱۶۲ – ۰/۳۳۶∗ ۰/۰۵۵ رطوبت برگ
۰/۸۴ – ۰/۲۸۷∗ -./۰۴۳ فنولوژی برگ
۰/۱۸۹ – ۰/۲۷۶∗ – ۰/۰۲۷ شکل رویشی
۰/۰۳۳ – ۰/۱۸۹∗ ۰/۱۲۵ وزن بذر
– ۰/۰۴۳ – ۰/۰۴۹∗ ۰/۰۲۰ پوشش تاجی
– ۰/۴۳۶∗
محتوای رطوبتی ساقه ۱۲۴/۰ – ۱۲۸/۰
– ۰/۴۱۹∗ – ۰/۱۲۲ – ۰/۱۱۴ مجموع محتوای رطوبتی برگ و ساقه
– ۰/۲۵۲∗ – ۰/۰۸۴ – ۰/۰۴۶ محتوای رطوبتی برگ
– ۰/۲۰۰∗ – ۰/۱۸۶ ۰/۰۹۹ ارتفاع
– ۰/۱۹۴∗ ۰/۱۴۱ ۰/۰۷۱ خارداری
– ۰/۱۸۷∗ – ۰/۰۳۹ ۰/۰۱۶ سطح ویژه برگ
– ۰/۱۵۱∗ – ۰/۱۰۶ – ۰/۰۸۴ رطوبت ساقه
– ۰/۱۴۸∗ ۰/۰۴۲ – ۰/۰۲۵ وزن خشک به تر
– ۰/۱۲۲∗ – ۰/۰۹۳ – ۰/۰۵۶ وزن تر ساقه
– ۰/۱۱۵∗ – ۰/۰۶۵ ۰/۰۲۲ ساختار تاج پوشش
– ۰/۰۹۱∗ ۰/۰۲۸ ۰/۰۷۹ انشعابداری
– ۰/۰۸۶∗ ۰/۱۷ – ۰/۰۳۰ کرک داری
۰/۰۴۸∗ ۰/۰۱۲ – ۰/۰۳۳ روش تکثیر
۰/۰۴۷∗ – ۰/۰۰۷ ۰/۰۴۷ نوع تولید مثل
۰/۰۴۷∗ – ۰/۰۰۶ – ۰/۰۱۸ اندازه بذر

۲۲
برای هر مولفه یک مقدارویژه وجود دارد و انـدازه مقـدارویـژهبرای یک مولفه، نشاندهنده اهمیت مستقیم آن در تشـریح کـلتغییرات در داخل مجموعه دادههاست (8). مقایسه مقادیرویـژهمربوط به محورهـای پـراکنش نقطـه ای حاصـل از آنـالیز تـابعتشخیص (جدول 2) نشان داد کـه ریشـه اول (وزن تـر بـرگ) بیشترین اطلاعات در مورد تفکیک گروههای عملکردی میدهد و ریشـه دوم (فـرم زیسـتی گیاهـان) و ریشـه سـوم (TDMC) اهمیت کمتری نسبت به ریشه اول دارد. از کل تغییرات مشاهده شده، 56 درصد توسط ریشه اول، 27 درصد مربـوط بـه ریشـهدوم و کمتر از 16درصد متعلق به ریشه سوم بود.

تغییرات PFTs در طی تـوالی ثانویـ ه پـس از آتـشسـوزی
فراوانی گروه عملکردی1 (PFT1) و گروه عملکردی4 (PFT4) با گذشت زمان پس از آتـش سـوزی کـاهش یافـت، درحـالی کـهفراوانی گروه عملکردی2 (PFT2) و گروه عملکردی3 (PFT3) با گذشت زمان پس از آتشسوزی بیشتر شد (شکل 4).

تغییرات صفات موثر در تعیین گروه عملکردی ( فرم زیستی، وزن تر برگ و محتوای رطوبتی ساقه) توالی ثانویه
فراوانی صفت وزن تر برگ گیاهان دو سال پس از آتشسـوزی کاهش و شش سال بعد افزایش یافت. مقایسه فراوانـی اشـکالزیستی گیاهان نشان داد فانروفیتها و کامفیتها ابتدا کـاهش و6 سـال بعـد افـزایش پیـدا کردنـد. بررسـی میـانگین فراوانـی همیکریپتوفیتها، تروفیتها، ژئوفیـت هـا و محتـوای رطـوبتیساقه نشان داد این گیاهان در طی زمان کاهش یافتند (شکل 5).

بحث و نتی جهگیری
مطالعه گروههای عملکردی در جهت شناسایی شرایط زیستگاه و پیبردن به ساختار کلی پوششگیاهی هر منطقه است. بسیاری از محققین (17، 18، 20 و 32)، در محیطهای مختلف و بـرایبررسی تأثیر عوامل متفاوت بر پوشـش گیـاهی از روش تعیـینگروههای عملکردی استفاده کردهاند. هدف این تحقیق شناسایی و طبقهبندی گروههای عملکردی و صفات عملکردی گیاهی در توالی ثانویه پس از آتشسوزی بود. با توجه به ایـن هـدف، بـااستفاده از آنالیز تابع تشخیص از بین 24 صفت مـورد بررسـی، صفات وزن تر بـرگ، فـرم زیسـتی و محتـوای رطـوبتی سـاقه بهترتیب مهمترین نقش را در تفکیک گروههای عملکردی ایفـانمودند. به اینترتیب با انجام طبقهبندی خوشهای سلسلهمراتبـیبا استفاده از ماتریس 24 صفت در 45 گونه، 4 گروه عملکردی تعیین شد. PFT2 و PFT3 بهعنوان گروههای عملکردی سازگار به آتشسوزی شناسایی شدند؛ فراوانـی آنهـا بـا گذشـت زمـانافزایش یافت. PFT1 و PFT4 گروههای عملکردی حساس بـهآتشسوزی شناسایی شدند و با گذشت زمان کاهش یافتند.
1268732170556

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017

Downloaded from ijae.iut.ac.ir at 16:24 IRST on Saturday October 28th 2017


پاسخ دهید